В эту область входит весь север Евроазиатского материка — от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчат­ки, где господствует умеренно холодный и арктический климат. Данная область больше, чем любая другая часть Северного полу­шария, испытала влияние четвертичного оледенения. Это приве­ло к обеднению и видоизменению древней третичной фауны Евразии. Южная граница области проходит по северу Пиренейского полуострова, вдоль Альп и Балкан, через горы Крыма и Главный Кавказский хребет и, не достигая западного побережья Каспия, поворачивает к северу. Далее она идет по полупустыням и степям Поволжья и Северного Казахстана к верховьям Иртыша и Ени­сея, через Северную Монголию до северо-западных частей хребта Большой Хинган и долины Амура.

Природные условия такой громадной территории чрезвычай­но разнообразны. Они будут описаны при характеристике под­областей.

Фауна области (рис. 145, 146) крайне бедна на севере и значи­тельно обогащается к югу. В ней четко проявляется дифференциа­ция по широте (зональная) и несколько слабее по долготе. В Суб­арктике ареалы животных нередко носят кругоарктический характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее прак­тически отсутствуют.

Европейско-Обская подобласть. Она объединяет западную по­ловину Европейско-Сибирской области до Енисея. Природные ус­ловия и фаунистические особенности ее опишем по ландшафт­ным зонам. Однако следует подчеркнуть, что в подобласти строгого совпадения границ ареалов и зон почти не бывает.

1. Зона тундры включает типичную тундру, занимающую по­бережье Северного Ледовитого океана и некоторые острова, а также лесотундру, которую можно рассматривать как переходную поло­су к следующей, таежной, зоне. Условия обитания животных в тундре уже рассматривались, поэтому остановимся на них кратко.

В растительном покрове тундры мхи и лишайники (около 800 видов) преобладают над цветковыми (200—300 видов). На западе зоны развита ягельная тундра, где господствуют лишайники кла­донии. Многие растения образуют подушки. Таковы, например, кам­неломка и крупка. На болотистых участках растут осоки и пушица. Корневая система растений в данной зоне располагается в верхних ярусах почвы, а надземные части их прижаты к земле. Это говорит о том, что наиболее благоприятным для жизни является ярус у «линии раздела» двух сред — атмосферы и почвы. Здесь же концен­трируется большинство педобионтов (обитателей почвы) — чер­вей, личинок насекомых и т. д.

Млекопитающие тундры в пределах подобласти немногочис­ленны. Из копытных здесь распространен северный олень, встре­чающийся и на островах Новой Земли. Среди хищников в первую очередь следует отметить песца Alopex lagopus — единственного представителя собачьих, которому свойствен сезонный диморфизм окраски. Летом он грязно-бурый, а зимой снежно-белый, причем у так называемых голубых песцов зимний наряд может быть тем­но-серым с голубым отливом или коричневым с серебром. Эта    форма встречается вместе с белыми и не имеет значения в системагическом отношении. Во время зимних перекочевок песцы до­ходят до островов Северного Ледовитого океана. Песцы населяют тундру с холмистым рельефом, так как норки роют летом на возвышенных местах и береговых террасах, зимой же прямо в снегу. Питаются песцы в основном леммингами, но не брезгуют и дру­гой как животной, так и растительной пищей.

Кроме песца в тундре можно встретить ведущего полуводный образ жизни белого медведя, где он охотится на леммингов, до­бывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. И все же белый медведь — житель дрейфующих льдов. Только беремен­ные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая там в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам.

Еще несколько видов хищников живут в тундре. Это горно­стай, ласка, росомаха (Gulo gulo). Последняя выполняет здесь важ­ную санитарную роль, поедая трупы северного оленя либо напа­дая на больных или раненых животных.

Из грызунов в тундре Европейско-Обской подобласти наибо­лее типичны лемминги (род Lemmus): норвежский (L. lemmus) и обский (L. obensis). Эти зверьки известны тем, что через опреде­ленные промежутки времени размножаются в огромном количе­стве и сразу же предпринимают далекие миграции, переплывая при этом реки и даже узкие морские проливы. Встречаются в под­области и несколько видов полевок, например, красная (Clethrio-nomus rutilus) и красно-серая (С. rufocanus).

Главную массу позвоночных тундры составляют птицы. Боль­шинство из них посещают тундру только в теплое время года для гнездования и вывода птенцов. Особенно это касается птиц, свя­занных с водоемами. Летом в тундре обычны казарки (Branta) — краснозобая и белощекая, гусь гуменник (Anser fabalis), малый ле­бедь (Cygnus bewickii), различные ржанки — тулесы (Squatarola squa-tarola), галстучники (Charadrius) и прежде всего хрустан (CM. mori-nellus), плавунчики (Phaloropus) и др. Из птиц, не связанных с водоемами, в тундре обитают куропатки — белая (Lagopus lagopus) и тундряная (L. mutus), белая, или полярная, сова (Nyctea scandi-аса), кречет (Faico gyrfaico), некоторые овсянковые — подорожник лапландский (Calcarius lapponicus), пуночка (Plectophenax nivalis), a также трясогузковые, особенно краснозобый конек (Anthus cervina).

Пресноводные рыбы представлены лососевыми. Из них типич­ны семга (Saimo salar), гольцы (Salvelinus) — арктический и дру­гие, несколько видов сигов (Coregonus) и хариусы (Thymallus). Нередки также щука, окунь, карась.

Беспозвоночные тундры однообразны, фауна их бедна. По био­массе первое место занимает дождевой червь эйзения норденшельда (Eisenia nordenskioldi). Особи этого широко распространенного не только в тундре, но и в тайге вида на севере довольно мелки, но численность их велика. Лучше других представлены в тундре чле­нистоногие — мелкие панцирные клещи, первичнобескрылые насекомые, комары-кровососы, мухи и шмели, опыляющие цве­ты. Тундровые шмели отличаются густым опущением. Дневные ба­бочки немногочисленны. Чаще встречаются перламутровки Clossiana fria, С. polaris, С. frigga, сатиры Oeneis norna, Erebia empla, E. disa и желтушки (Colias). Следует отметить, что для ряда бабочек тундры характерно арктоальпийское распространение.

Особую группировку животного мира арктических побережий составляют морские птицы и звери. На гнездовьях в массе встре­чаются кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморники, об­разующие птичьи базары.

2. Зона тайги охватывает хвойные и хвойно-мелколиственные леса, простирающиеся широкой сплошной полосой от Атлантики до Тихого океана. Европейская тайга образована главным образом темнохвойными лесами (ельник, пихтарник). На местах бывших по­жарищ или вырубок к ним присоединяются береза, ольха и осина. Часто встречаются моховые болота. Из-за вечной мерзлоты корне­вая система деревьев расположена в поверхностном слое земли.

Животный мир тайги несравненно богаче, чем в тундре, и не только за счет улучшения климатических условий, но и благодаря обилию кормов, а также многоярусности.

Тайга Европейско-Обской подобласти характеризуется нали­чием нескольких видов зверей, не распространяющихся на вос­ток, в заенисейскую часть. Это лесная куница, норка и черный хорек. Очень характерны также соболь (Martes zibellina), летяга (Pteromys volans), лесной лемминг (Myopus schisticolor) — потре­битель мхов и лишайников, что очень редко встречается среди зверей, бурундук (Eutamias), запасающий на зиму семена хвой­ных. Остальные звери менее типичны, поскольку встречаются либо в широколиственных лесах (бурый медведь, косуля, бобр, белка обыкновенная), либо заходят в тундру (заяц-беляк, росомаха, полевки).

Орнитофауна тайги связана с лесными и болотными форма­циями, где птицы находят кров или пищу. К таковым относятся прежде всего глухарь (Tetrao urogallus). Этот самый крупный пред­ставитель европейских куриных (размером с индюка) отлича­ется резким половым диморфизмом: самец темный, издали ка­жется черным, брюхо и хвост с белыми пятнами, самка желто­вато-рыжая с белым брюхом. Живет глухарь в крупных массивах старых лесов, гнездится на земле, токует, как известно, на од­них и тех же местах из года в год. Глухарь — оседлая птица. Зимой она может зарываться в снег на ночь, а то и днем. Нередок здесь и рябчик (Tetrastes bonasia). В отличие от глухаря он хорошо лета­ет, лавируя между стволами и ветками. Селится в еловых лесах с примесью березы, ивы и осины, особенно охотно — во влажных захламленных лесах с ягодниками. Гнездо, как и глухарь, вьет на земле. Самцы рябчиков токуют и дерутся из-за самок в марте-апреле.

Типично таежными птицами являются клесты. В европейской тайге их 2 вида — еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (L. pityopsittacus). Клесты интересны тем, что время их гнездования мо­жет приходиться и на зиму, если достаточно пищи. Вместе с кле­стами в тайге гнездится щур (Pinicola enucleator). Наличие клестов и щуров зависит от урожая семян хвойных пород. В неурожайные годы они предпринимают более или менее далекие перекочевки в поисках пищи. Это касается и кедровки (Nucifraga caiyocatactes), не менее типичного обитателя тайги. Однако она, как и близкая к ней ронжа, или кукша (Cractes infaustus), может питаться ягода­ми, насекомыми и даже амфибиями.

Обычна в тайге также свиристель (Bombycilla garrulus). Эта про­жорливая птица зимой появляется в средних широтах. Питается она ягодами рябины, калины, боярышника и можжевельника, способствуя тем самым распространению данных растений, так как семена их часто не перевариваются в желудке птиц и сохраня­ют всхожесть. Распространены и белобровый дрозд (Turdus musicus), вьюрок (Fringilla montifingilla), синицы и хищники — беркуты (Aquila chysaetus), мохноногий сыч (Aegolius funereus), длиннохвостая не­ясыть (Strix uralensis). Часто встречаются трехпалые дятлы (Picoides tridactylus), не имеющие первого пальца на ногах. Живут они в дуплах, которые выдалбливают в елях или лиственницах. Дятлы приносят огромную пользу лесу, истребляя насекомых-вредите­лей, обитающих под корой, особенно личинок короедов. С много­численными водоемами таежной зоны связаны чирок-свистунок (Anas crecca), большой крохаль (Mergus merganser) и чернозобая гагара (Gavia arctica).

Рептилий и амфибий из-за холодного климата в тайге мало. Из них следует назвать живородящую ящерицу (Lacertavivipara), остромордую лягушку (Rana terrestris) и реже встречающегося три­тона Triturus vulgaris.

Пресноводные рыбы в тайге те же, что и в тундре, но ихтио­фауна здесь богаче за счет многочисленных сигов (Coregonus).

Большинство растительноядных насекомых тайги приурочены к хвойным породам и в период массового размножения наносят им большой ущерб. Таковы шелкопряд-монашенка (Ocneria monacha), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), еловая огнев­ка (Dioryctria abietella), гусеницы которой поедают семена ели, пилильщики Cephaleia и рогохвосты Birex. Большое количество в тайге жуков-короедов из родов Ips, Pityogenes, Polygraphus. Очень характерен для европейской тайги жук-восковик (Trichius fasciatus), родственник наших бронзовок.

Среди менее известных насекомых есть типичные «указатели тайги», т. е. встречающиеся только в таежных условиях. К их числу относятся жужелицы Pelophila borealis и Trachypachis zettersted, усач Leptura rubra, клопы Aradus pictus, живущие под корой хвойных, и тли хермесы (Adelginae), вызывающие образование на деревьях специфических галлов, и др.

В тайге немало и кровососущих — комаров, мошек, мокрецов. Выплаживаясь в массе, они делают жизнь животных и людей труд­нопереносимой.

3. Зона лиственных лесов охватывает западный массив широко­лиственного леса, расположенный в виде полосы в Европе и час­тично в Западной Сибири между тайгой и лесостепью. Эта зона считается переходной между лесными и травянистыми зонами. Ши­роколиственные леса в умеренных широтах относятся к числу наи­более многоярусных и богатых сообществ. Флористический состав здесь гораздо разнообразнее, чем в зоне тайги. Преобладают дуб, липа, ясень, клен, а в Западной Европе к ним присоединяется бук. Большинство древесных пород регулярно плодоносит. Посколь­ку желуди, орешки и семена содержат много питательных веществ, в лесах подобного типа широко распространены семеноядные животные. Богатый растительный опад дает обильную пищу педо-бионтам — дождевым червям, личинкам двукрылых и жуков, мел­ким нематодам, коллемболам и панцирным клещикам. Масса на­секомых привлекает в леса насекомоядных птиц и зверьков.

Фауна широколиственных лесов очень богата. Из млекопитаю­щих для зоны характерны благородный олень (Cervus elaphus), образующий в своем ареале много подвидов, косуля (Capreolus), дикий кабан (Sus scrofa), в историческое время обитал зубр (Bison bonasus), а еще раньше тур (Bos primigenius). Небольшая популя­ция зубра обосновалась сегодня в заповедниках России, Белорус­сии и Польши.

Наиболее типичным хищником зоны до недавнего времени был дикий лесной кот (Felis silvestris), которого сегодня становится все меньше, а в ряде районов ареала его совсем не стало. Обычны волк, лиса и барсук, а из куньих — черный хорек (Mustela putorius) и европейская норка (Mustela lutreola), придерживающаяся бере­гов рек и других водоемов.

Огромное количество в данной зоне и грызунов. Заяц-русак (Lepus europaeus) в настоящее время расселяется через зону ши­роколиственного леса на север, вытесняя беляка. Это связано с вырубкой лесов — русак придерживается открытых пространств. Самыми характерными жителями лиственного леса следует считать сонь — садовую (Eliomys quercinus), лесную (Dryomys nitedula) и полчка (Glis glis). Все они ведут ночной образ жизни, питаются орехами, желудями и плодами, а зимой впадают в спячку. В этой же зоне находится основная часть ареала бобра (Castor fiber), свя­занного с водой и питающегося побегами и корой лиственных пород. Из мышевидных грызунов наиболее обычна рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), лесная (Apodemus sylvaticus) и желто-горлая (A. flavicollis) мыши.

Из насекомоядных самым многочисленным видом становится обыкновенный еж (Erinaceus europaeus). Он широко распростра­нен также в лесостепи и даже в степи. Сохранившаяся популяция русской выхухоли обитает главным образом в этой же зоне.

Можно перечислить и типичных для широколиственных лесов птиц, разнообразие которых постоянно растет. Это сугубо лесные птицы. Например, несколько видов дятлов, самым характерным из которых является зеленый дятел (Picus viridis). Из голубей встре­чаются вяхирь (Columba palumbus), которого иногда называют ви­тютнем, клинтух (Columba oenas) и обыкновенная горлица (Strep-topelia turtur). Последняя нередко встречается на полях, где собирает опавшие при уборке зерна. Совы представлены рядом видов и преж­де всего неясытью (Strix aluco), сплюшкой (Otus scops) и сипухой (Tyto alba).

Из хищников следует назвать осоеда (Pernis apivorus), орла-карлика (Hieraaetus pennatus), змееяда (Circaetus gallicus) и мел­кого сокола-пустельгу (Faico tinnunculus) — очень полезную пти­цу, основным кормом которой являются насекомые и грызуны.

Воробьиные настолько многочисленны, что можно отметить лишь наиболее привязанных к широколиственным лесам. Это лес­ной жаворонок, или юла (Lullula arborea), красноголовый сороко­пут (Lanius senator), певчий (Turdus philomelos) и черный (Turdus merula) дрозды. Последний охотно селится в парках и даже на улицах, что обычно для Западной Европы. Соловей (Luscinia luscinia) — лучший певец среди европейских птиц — также весьма обычен на опушках леса или в парках. К ним присоединяются зарянка (Erithacus rubecula), пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilator), синица-лазоревка (Parus coeruleus). Из вьюрковых с широ­колиственными лесами связаны дубонос (Coccothraustes cocco-thraustes), зеленушка (Chloris chloris) и прекрасная иволга (Oriolus oriolus) — украшение европейской орнитофауны. Иволги прино­сят огромную пользу, истребляя вредителей леса — волосатых гу­сениц, которых не едят большинство других птиц.

Преимущественно к зоне лиственных лесов приурочены и вороновые — грач, серая и черная вороны, галка. Эти птицы давно уже стали спутниками человека, и их чаще можно увидеть в горо­дах и селах, чем в лесу.

Разнообразие и численность рептилий и амфибий в этой зоне постоянно растут. Болотная черепаха (Emys orbicularis) распрост­ранена всюду, хотя в густонаселенных областях Западной Европы она становится все более редкой. Из ящериц на западе зоны встре­чается зеленая (Lacerta viridis), прыткая же ящерица (L. agilis) до­минирует всюду. Из безногих ящериц обычна веретеница (Anguis fragilis), которую благодаря змеевидным движениям нередко при­нимают за змею. Эта совершенно безобидная рептилия приносит пользу, уничтожая слизней и личинок насекомых. Змеи представ­лены обыкновенной гадюкой (Viperaberus), ужом (Natrix) и ме­дянкой (Coronella austriaca). Медянку часто несправедливо счита­ют ядовитой и уничтожают.

Среди амфибий очень распространены квакша (Hyla arborea) — единственный европейский вид этого семейства, краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina), жаба-повитуха (Alytes obstericans), самцы которой носят выметанную самками икру на своих бедрах до вылупления головастиков, прудовая (Rana esculenta) и озерная (Rana ridibunda) лягушки. Последняя поедает главным образом на­секомых, но иногда нападает и на мелких птиц. В рыборазводных прудах озерная лягушка питается мальками рыб и таким образом наносит определенный вред.

Пресноводные рыбы представлены осетровыми (немецкий осетр, белуга, стерлядь и др.) и карповыми (густера, плотва, лещ, голавль, европейский горчак и др.).

Беспозвоночные, особенно насекомые, достигают в подоблас­ти небольшого разнообразия. Перечислим только самых типичных. Из бабочек это переливницы Apatura iris и A. ilia, ленточница Limenitis Camilla, пестрокрыльница (Araschnia levana), известная своим сезонным диморфизмом, перламутровки Brenthis ino, Clos-siana dia, сатиры Minois dryas, Erebia medusa, голубянка коридон (Lysandra coridon) и масса других. Из жуков характерны хищные красотелы (Calosoma), охотящиеся на гусениц бабочек, жужели­цы рода Carabus, особенно луговая (С. arsensis) и жужелица-про-круст (С. coriaceus), жук-олень (Lucanus cervus) — украшение ев­ропейских дубрав, красивый усач Rosalia alpina, многочисленные листоеды, долгоносики и др.

Следует остановиться и на особенностях фауны лесостепи — переходной полосы, или подзоны, отделяющей лесную зону от открытых пространств степей. Существующий в области контакта различных сред пограничный эффект приводит, как известно, к интенсификации формообразовательного процесса. Это проявля­ется и в лесостепи в виде особенного фаунистического богатства и высокой насыщенности ценозов. К-В.Арнольди (1965) изучал вопрос о специфичности лесостепной фауны и привел большой список видов насекомых, характерных именно для лесостепи (жужелицы-брызгуны — 7 видов, листоеды Chrysochus asclepiadeus, ряд многоножек и наземных моллюсков). Подобные факты отме­чаются и для птиц. Проблема самобытности и автохтонности жи­вотного мира лесостепи требует дальнейшего анализа, но его бо­гатство бесспорно.

Подразделение зоны широколиственных лесов по фаунисти-ческому принципу (в отличие от зоны тайги) сводится к выделению двух провинций — Западноевропейской и Восточноевропейской. Граница между ними проходит в западных частях Белоруссии, Ук­раины и на востоке Молдавии. Она примерно совпадает с грани­цей распространения бука и граба.

Разница между фаунами этих провинций выражается в следу­ющем. В Западноевропейской провинции распространены такие виды, как косуля, лесная кошка, малый подорлик, западный са­рыч, сипуха, канареечный вьюрок, красноголовый сорокопут, мухоловка-белошейка, пятнистая саламандра, жаба-повитуха, не­мецкий осетр и масса эндемичных для Западной Европы насеко­мых: сатиры альциона и статилинус, золотая жужелица и др. Вос­точноевропейская провинция имеет смешанную фауну. Некоторые западноевропейские виды проникают и сюда, но чаще они заме­нены викарными видами или даже сибирскими фаунистическими элементами. Для этой провинции характерны выхухоль, сибир­ская косуля, черный коршун, восточный соловей, овсянка-дуб­ровник и специфичные виды насекомых.

Зона европейских широколиственных лесов относится к тер­риториям, издавна освоенным и преобразованным человеком. Поэтому в большинстве районов аборигенная фауна сохранилась только частично (особенно в Западной Европе). Ее можно наблю­дать в заповедниках и резерватах, имеющихся в большинстве ев­ропейских стран.

4. Зона степей почти полностью видоизменена деятельностью человека. Еще в исторические времена степи тянулись относительно узкой полосой от Венгерской низменности до Барабинской низ­менности в Сибири. Южной границей степной зоны служит побе­режье Черного моря, горы Крыма и Кавказа, полупустыни и пу­стыни Казахстана и Средней Азии.

Степная фауна характеризуется прежде всего отсутствием на­стоящих лесных видов. Отдельные же представители мезофильных групп, связанные с древесными породами, размещаются в инт-розональных биотопах — лесных балках, пойменных лесах вдоль рек и т. д.

Среди млекопитающих копытные в наше время совершенно вытеснены из степей человеком, но ранее здесь были большие стада диких лошадей (тарпанов), сайгаков и диких быков, или туров. Из хищников в степях существуют только эвритопные волк и лиса, а также специфические для этой зоны степной хорек (Putorius eversmanni), истребляющий сусликов, и перевязка (Vormela peregusna).

Наиболее же характерными для степи зверьками должны счи­таться грызуны и прежде всего суслики — малый (Citellus pyg-maeus), крапчатый (С. suslicus) и на крайнем западе зоны серый (С. citellus). Кое-где сохранился и самый крупный грызун европей­ских степей — байбак, или степной сурок (Marmota bobak). Но на большей части наших степей сурков уже нет и остались только сурчины — холмы высотой до 1 м, а в поперечнике 8—15 м, воз­никшие в результате рытья животными сложных нор. Ночной об­раз жизни ведут тушканчики — прыгающие зверьки с мощными задними ногами и длинным хвостом с кисточкой на конце. В степ­ной зоне подобласти их несколько видов: земляной заяц (Allactaga major), малый тушканчик (A.elater), емуранчик (Stylodipus telum). Очень характерны ведущие подземный образ жизни слепыш обык­новенный (Spalax microphthalmus) — любитель цветных целинных степей, и слепушонка (Ellobius talpinus). Из мышевидных грызу­нов обычны полевки Microtus socialis.

Заяц-русак представлен особым западным подвидом. Из насе­комоядных повсюду встречается обыкновенный еж, и лишь на востоке подобласти появляется ушастый еж (Erinaceus auritus), широко распространенный на равнинах Средней Азии.

Орнитофауна степей содержит кроме широко распространен­ных эвритопных видов или же спутников человека многие типич­ные именно для этой зоны виды. Из куриных в степи встречаются серая куропатка (Perdix perdix) и перепел (Coturnix cotumix), ко­торый активно расселяется и в другие зоны. Крупная дрофа Otis tarda в прошлом была здесь одной из очень многочисленных птиц, ее стаи насчитывали до 200—300 особей; с распашкой целинных степей и интенсивной охотой, в том числе и браконьерской, от былого обилия ничего не осталось, и дрофа теперь стала очень редкой. Та же судьба постигла и стрепета (Otis tetrax). Если дрофа еще кое-где гнездится среди посевов озимых, то стрепет на рас­паханных и освоенных землях не живет.

Журавль-красавка (Anthropoides virgo) — житель степного юга. Когда-то он был широко распространен от низовьев Дуная до Казахстана и Юго-Восточной Сибири. Сейчас это крайне редкая на западе степной зоны птица, а на Украине она практически исчезла.

Хищные птицы представлены степным орлом (Aquila rapax), гнездящимся на земле и питающимся грызунами, степным лунем (Circus macrourus), также гнездящимся на земле, и степной пус­тельгой (Faico naumanni), которая истребляет в большом количе­стве насекомых, особенно саранчовых.

Из птиц других семейств заслуживают упоминания золотистая щурка (Merops apiaster), селящаяся колониями в глинистых обры­вах, удод (Upupa epops) и, безусловно, жаворонки. В степях Евро-пейско-Обской подобласти их несколько видов: полевой (Alauda arvensis), хохлатый (Galerida cristata), малый (Galandrella cineria), a на востоке — черный (Melanocorypha yeltoniensis). Песня жаворон­ка знакома всем, кто бывал в степи.

Богата и фауна водоплавающих птиц, населяющих водоемы степной зоны. На побережье Черного моря встречаются своеоб­разные утки-пеганка (Tadorna tadorna) и огарь (Т. ferruginea).

Из рептилий распространены крупные полозы, особенно жел­тобрюх (Coluber jugularis), достигающий 2-метровой длины, степ­ная гадюка (Vipera ursini), ящурка разноцветная (Eremias arguta), которая, как правило, приурочена к пескам.

Из амфибий в степи чаще всего встречаются озерная лягушка и зеленая жаба, отличающаяся большой эвритопностью. Оба вида истребляют много вредных насекомых.

Пресноводные рыбы бассейна Черного и Каспийского морей практически те же, что и в водоемах зоны широколиственных ле­сов. Особенно характерны осетровые, а среди них — стерлядь.

Беспозвоночные степной зоны включают уже виды средизем­номорского и среднеазиатского распространения. Таковы пауко­образные ~ сольпуга из рода Galeodes, юхинфусский тарантул (Lycosa singoriensis) — крупный паук, роющий вертикальные нор­ки в земле, ядовитые каракурты. В степной зоне найдены пауки семейств Atypidae и Zoropsidae, обнаруженные в других зонах.

Из насекомых в степях обычны и многочисленны саранчовые. Ряд их видов серьезно вредит сельскохозяйственным растениям. Это итальянский прус, мароккская, а также перелетная саранча. Одна­ко чаще встречаются одиночные саранчовые, или кобылки, конь­ки и травянки. Появляются и богомолы из родов Mantis, Bolivaria и Iris. Тараканы также имеют своего представителя — степного тара­кана (Ectobius duskei) — единственного степняка в этой мезофиль-ной и лесной группе. Типично степные виды жуков есть среди чер­нотелок, златок, листоедов, усачей, жужелиц и других семейств. Многие из них являются «указателями степи», или индикаторны­ми видами. Таковы крупные жужелицы из рода Carabus — С. bes-sarabicus, С. besseri, усачи рода Dorcadion, листоеды Cryptocephalus gamma и С. lateralis и др. Из бабочек отметим лугового мотылька — известного вредителя, степную зорьку (Zegris eupheme), сатира-бризеиду, совок (яровую, стеблевую и др.). Среди мух значительное место в степной фауне занимают хищные ктыри, особенно выде­ляется гигантский ктырь (Satanas gigas) — самая крупная муха в нашей фауне. В степной зоне много муравьев из родов Camponotus, Proformica, Cataglyphis (бегунки) и Polyergus (амазонки).

Наземные моллюски придерживаются в основном интрозональ-ных биотопов, но около 15 видов их (из 71) можно отнести к типичным обитателям степей европейской части подобласти. Это виды рода Helicella (ксерофилы по природе), несколько видов рода Helix (к ним относится и виноградная улитка) и др. Степные мол­люски являются промежуточными хозяевами паразита скота — ланцевидной двуустки.

Большинство дождевых червей степной зоны относятся к ши­роко распространенным видам, иногда с всесветным распростра­нением. Но 2 вида — Eisenia gordejeffl и Dendrobaena intermedius — характерны только для зоны степей. Полезная роль дождевых чер­вей в почвообразовательном процессе общеизвестна. Но они мо­гут приносить определенный вред, поскольку являются носите­лями и передатчиками паразитарных заболеваний домашних животных (свиней, птиц).

Итак, необходимо подчеркнуть, что степь как тип ландшафта формировалась при активном участии животного населения. Это в первую очередь относится к почвообразованию, в котором при­нимали участие дождевые черви, насекомые, крупные пауки, роющие грызуны. В заволжских степях выбросы сурков в прошлом столетии занимали 39,9 м3 на гектар. Если почву сурчин распреде­лить равномерно на этой площади, то она образовала бы слой в 4 мм. Большой объем занимают выбросы сусликов, слепышей и других землероев. Все эти выбросы играют важную роль в созда­нии микрорельефа степей, а также в смене растительного покро­ва. Существенным является воздействие на растительность ряда насекомых. К примеру, при массовых размножениях молдавская огневка объедает типчак и его место занимают вероника и другие двудольные. Весьма заметны изменения степной растительности, вызываемые пасущимися в степях копытными. У водопоев, вдоль троп и на местах стоянок в прошлом и в настоящее время проис­ходит чрезмерный выпас и уничтожение растительности. Однако если в доисторические времена это делали стада тарпанов, сайга­ков и, может быть, зубров, то сейчас пастбищная дигрессия — результат выпаса овец.

Длинная и узкая степная зона, естественно, подразделяется по фаунистическому принципу по меньшей мере на две провинции. Понтийская провинция охватывает степи Восточной Европы и юга европейской части России, степи Крыма, Предкавказья, До­нецкие и правобережной Украины. В последних водятся многие виды (например, крот и малый слепыш, жук-красавчик, жуже­лица Бессера), которые не распространяются к востоку за Днепр. Это подчеркивает значение нижнего течения Днепра как фаунистической границы. Река здесь служит и западной границей ареа­лов малого суслика, степной пеструшки, тушканчика. В степном

Крыму отсутствует ряд видов, характерных для Донецких степей. Там, к примеру, нет слепыша, степной пеструшки, байбака, по­левой мыши и т. д. В предкавказских степях снова появляются крот и особый вид хомяка. Восстановился здесь ареал сайгака.

Восточная часть степной зоны в пределах подобласти отно­сится к Урало-Барабинской провинции, которая постепенно пе­реходит в полупустыни и пустыни, относящиеся уже к другой области Палеарктики. Фауна ее обогащается за счет среднекав-казских элементов. Появляется лисица корсак, гигантский сле­пыш заменяет обыкновенного, суслики представлены особыми видами (или формами большого суслика) — рыжеватым и крас­нощеким. Очень характерна степная пищуха (Ochotona pusilla), a из птиц — кречетка, или степная пигалица (Chettusia gregaria), и черный живоронок.

Ангарская подобласть. Она охватывает Восточную Сибирь. Ее за­падная граница проходит по долине Енисея («линия Иогансено»). Южная — от Алтая до северной оконечности Большого Хингана и далее вплоть до Охотского моря. Остров Сахалин большинство зоо-географов тоже относят к Ангарской подобласти.

Отличия животного мира Восточной Сибири отмечались еще во времена А. Ф. Миддендорфа (1869). Очень четко показал раз­ницу в составе орнитофауны таежной Восточной и Западной Си­бири П.П.Сушкин (1925). Выделение же этого региона в само­стоятельную подобласть и уточнение ее границ принадлежат И.И.Пузанову (1949). Фауна Ангарской подобласти аналогично Европейско-Обской подразделяется на ландшафтные зоны.

1. Зона тундр Восточной Сибири содержит большое количество циркумполярных элементов — видов, распространение которых охватывает безлесные районы Крайнего Севера материков Евра­зии и Северной Америки. И все же, как ни похожи природные условия этой зоны в обеих подобластях, фаунистические разли­чия их достаточно выразительны.

Млекопитающие представлены леммингами либо тех же видов, что и на западе (но другими подвидами), либо своим видом — желтобрюхим леммингом (Lemmus chrysogaster). В тундру заходят и виды, характерные больше для альпийской (гольцовой) зоны восточносибирских хребтов. Это северная пищуха (Ochotona alpina), черношапочный сурок (Marmota camschatica) и суслик длинно­хвостый (Citellus undulatus parryi). Белый медведь и волк представ­лены самостоятельными подвидами.

Среди водоплавающих птиц, для которых тоже свойствен цир-кумполярный ареал, есть и типичные восточносибирские виды:

гусь-белошей (Anser canagicus), белый гусь (A. coerulescens), чер­ная казарка (Branta bemicia), сохранившаяся в немногочисленных районах тундры, кулик-дутыш (Calidris melanotus) и др.

Необходимо отметить, что к фауне крайнего северо-востока Азии (Чукотка, бассейн р. Анадырь) примешивается много аме­риканских видов. Число их постепенно убывает к западу. Но уже в низовьях Лены вместо американских элементов появляются за­падносибирские.

2. Зона восточносибирской тайги при всем сходстве с европей­ской и западносибирской имеет ряд специфических отличий. Ог­ромную площадь здесь занимают леса из даурской лиственницы. На юге они сменяются лиственнично-сосновыми лесами. Ель встре­чается спорадически и только в условиях местного более влажно­го климата.

Распределение широтных зон в Восточной Сибири такое, что тайга, поднимаясь по хребтам, переходит в альпийскую зону, а на юге наблюдается чередование тайги с участием степей. Таким образом, широколиственные леса как зона отсутствуют.

Заенисейская тайга населена особыми формами копытных — оленем маралом (Cervus elaphus sibiricus), близким к канадскому оленю, восточносибирскими подвидами лося и северного оленя. Самым характерным видом из копытных этой зоны следует счи­тать кабаргу (Moschus moschifenis) — безрогого оленя с сабле-образно выступающими верхними клыками. Кабарга населяет горную тайгу и питается хвоей пихты, сосны и кедра, а также травянистыми растениями и лишайниками. Кабарга — промыс­ловый зверь. Его добывают ради мяса, шкуры и главным образом ради мускусной железы, секрет которой применяется в парфю­мерии.

Хищники в зоне представлены несколькими местными подви­дами соболя (Martes zibellina). Особенно ценится баргузинский со­боль. Колонок (Mustela sibirica) и солонгой (Mustela altaica) широ­ко распространены, но обычно не встречаются совместно. Рысь отличается крупными размерами и выделяется в особый забай­кальский подвид. Лесной куницы, норки и черного хорька в Вос­точной Сибири нет.

Из грызунов здесь обитают бурундук (очень многочисленный в тайге Ангарской подобласти), лемминги Lemmus amurensis и Myopus schisticolor, белки и летяги. Насекомоядные отличаются большим своеобразием. В зоне водятся особый виц крота Talpa altaica и даурский еж, несколько эндемичных видов землероек-бурозубок (Sorex).

Специфична и орнитофауна заенисейской тайги. Вместо евро­пейского глухаря здесь встречается каменный глухарь (Tetrao parvirostris), рябчика обыкновенного сменяет дикуша (Falcipennis falcipennis). Обращает на себя внимание поведение этой птицы: будучи потревожена, она не пытается скрыться, а взлетает на нижние ветки и спокойно усаживается, глядя на человека. За такую доверчивость местные жители называют ее «смиренным ряб­чиком». Добывают дикушу без выстрела — снимают с ветки пет­лей, привязанной к палке. Воробьиные восточносибирской тайги включают в себя как широко распространенные таежные виды, так и характерные только для нее. Из последних назовем сибир­ского (Turdus sibiricus) и темного (Т. obscurus) дроздов, серого снегиря (Pyrrhula cinerea), розовую чечевицу (Erythrma rosea), си­бирскую мухоловку (Muscicapa sibirica), толстоклювую пеночку (Herbivocula schwarzi), синего соловья (Luscinia cyane). Ангарская подобласть — родина овсянки-дубровника (Emberiza aureola), рас­селившейся на запад.

Амфибии и рептилии из-за сурового климата в тайге Восточной Сибири встречаются крайне редко. Сибирский углозуб, или четы­рехпалый тритон (Hynobius keyserlingi) — единственный в Палеарктике представитель восточноазиатского рода Hynobius из подотря­да скрытожаберных. Обыкновенная жаба представлена местным подвидом Bufo bufo asiaticus. Из змей есть гадюка и щитомордник (Ancistrodon halys), а из ящериц — только живородящая.

Фауне пресноводных рыб свойственно прежде всего наличие эндемичных байкальских семейств голомянок и широколобок, или байкальских бычков. Последних в водах Байкала 24 вида из 8 родов. Голомянок же всего 2 вида. Большая голомянка дает ценный жир. Чрезвычайно интересно также присутствие чукучанов из амери­канского семейства чукучановых рыб (Catostomidae). В реках Вос­точной Сибири из этого семейства встречается всего 1 вид, а в Северной Америке оно представлено 18 родами и 84 видами. Ти­хоокеанские лососи рода Oncorhynchus, относящиеся к ценным промысловым рыбам — кета, горбуша, чавыча, красная (нерка), кижуч и семга — проходные рыбы, нерестящиеся в реках Восточ­ной Сибири. Большинство других рыб входит в циркумполярную зону.

Беспозвоночные тайги Ангарской подобласти включают массу эндемичных видов. Среди насекомых можно отметить сибирского аполлона (Parnassius stubbendorfl), желтушку Colias viluensis, кед­рового шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) — серьезного вредите­ля хвойных пород, несколько своеобразных жужелиц-брызгунов, в частности Carabus meander и С. hummeli, усачей Pronocera brevicollis и Xylotrechus altaicus, рогохвостов Paururus ermak и мно­гих других. Большое количество видов не идет на восток дальше долины Енисея, например бабочка черный аполлон (Parnassius mnemosyne).

3. Зона лесостепи и степи выделена довольно условно. Под ней подразумеваются отдельные пятна степей среди тайги, с одной стороны, и более или менее длинные языки тайги либо сосново-березовых лесов в окружении полупустынь или сухих степей Северной Монголии — с другой. В Забайкалье встречаются разно-травные степи с холмистым рельефом. Степь богата водоемами — речками, озерами. Зима здесь малоснежная и суровая. Соответ­ственно и животный мир весьма пестр и не составляет единого целого. Тем не менее ряд видов придерживается именно таких ланд­шафтов.

Млекопитающие представлены антилопой дзереном (Ргосарга gutturosa), многочисленными сурками тарбаганами (Marmota sibirica), даурской пищухой (Ochotona daurica) и даурским сусли­ком (Citellus dauricus), нередок заяц-толай (Lepus tolai), распро­страненный также в пустынях Средней Азии и даже Аравии и Северо-Восточной Африки. Цокор (Myospalax myospalax) сменяет слепыша и также ведет подземный образ жизни, питаясь сочны­ми клубнями и корешками растений. Другие виды расселены зна­чительно шире, и степи Ангарской подобласти — только часть их ареала (волк, лисица, корсак, ушастый еж, джунгурский хомя­чок и др.).

Орнитофауну заенисейских степей нельзя назвать слишком бед­ной, но типичных видов здесь немного. Если полевой жаворонок и журавль-красавка обитают по открытым пространствам уме­ренной Евразии, то саджа, или копытка (Syrrhaptes paradoxus), дрофа Дыбовского (Otis dybovskii), бородатая куропатка (Perdix daurica) и некоторые другие птицы характерны в основном для этой зоны.

То же относится и к рептилиям. Среди них есть и широко рас­пространенные виды, и степные монгольско-сибирские типа мон­гольской ящурки (Eremias argus).

Большие горные хребты Ангарской подобласти нарушают зо­нальность ландшафтов и приводят к фаунистическим инверсиям. Хребты Алтая, Саян, Хэнтей, Яблоновый и Становой пересекают лесостепи и степи или окружены ими. Альпийская зона этих гор­ных хребтов похожа своей растительностью на тундру и на севере сливается с ней. Зато на юге в высокогорья длинными языками проникают степные формации вместе со свойственными им жи­вотными.

В высокогорьях юга Ангарской подобласти из копытных обита­ет баран аргали (Ovis ammon), а в восточной ее части — снежный баран, или чубук (Ovis canadensis), точнее — азиатские его подви­ды, так как ареал вида охватывает не только северо-восток Азии, но и северо-запад Америки. Сибирский козерог, или горный ко­зел (Capra sibirica), живет не только в указанных районах подобла­сти, но и в горах Средней Азии, Афганистана и Северо-Западно­го Китая.

Весьма обычны и многочисленны в горах грызуны. Это камчат­ский сурок (Marmota kamtschatica) с подвидами, пищуха (Ochotona alpina) и даже суслики, заходящие из степей. Только для альпий­ской зоны Ангарской подобласти характерны каменные полевки (род Alticola) — представители самых высокогорных млекопита­ющих. Один из их видов — лемминговидная полевка (A. macrotis lemminus) — интересен тем, что на зиму белеет. Питаются полев­ки травами и лишайниками.

Среди птиц высокогорий распространены бекас-отшельник, или горный дупель (Gallinago solitaria), алтайский улар (Tetraogalus altaicus), белая и тундряная куропатка и другие птицы, усили­вающие сходство альпийской тундры с зональной. Это сходство особенно подчеркивается насекомыми, имеющими типичные арктоальпийские ареалы (бабочки рода Erebia). В ряде случаев арктоальпийские виды на юге Ангариды выступают в качестве лед­никовых реликтов.

Продвижение степных элементов фауны в высокогорья, а че­рез них и в тундру можно рассматривать как последствия аридиза-ции климата в послеледниковую эпоху.