Рекламный блок

Рекламный блок
Болезни животных

Лихорадка желтая

News image

Лихорадка желтая - зоонозная природно-антропургическая особо опасная карантинная вирусная инфекционная болезнь с трансмиссивным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется двухфазным течением, интоксикацией, геморр...

Лихорадка долины Рифт (лихорадка Рифт-Ва

News image

Лихорадка долины Рифт - вирусная природно-очаговая болезнь крупного рогатого скота, овец и коз, лошадей, антилоп, обезьян, а также человека, характеризующаяся тр...

More in: Болезни животных

Мифические животные
Авторизация



Основы зоологии - Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)

ЩЕЛЕЗУБ КУБИНСКИЙ (Atopogale cubana)

News image

ЩЕЛЕЗУБ КУБИНСКИЙ (Atopogale cubana) сохранился только на юге и востоке Кубы. Мех его красновато-коричневый, на спине почти черный. Когти на передних лапах д...

КОШКА БАРХАННАЯ (Felis margarita)

News image

КОШКА БАРХАННАЯ (Felis margarita) Эта очень своеобразная кошка обитает в песчаных пустынях. Размеры ее сравнительно мелкие: длина тела около 43—57 см, хвоста—...



PostHeaderIcon Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)

Книги - Основы зоологии

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраня­ющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными су­ставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-

стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит пере­дний мозг, который делится на два полушария. В его крыше име­ются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем­пературы окружающей среды (пойкилотермия).

Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).

Общая характеристика

Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти по­стоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно неболь­шого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, сала­мандры), тоже проводящих в водоемах большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современ­ных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У не­многих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд без­ногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).

Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении. Голова подвижно соединена с туловищем, что спо­собствует лучшей ориентации взрослых земноводных в воздуш­ной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным обра­зом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с тулови­щем, что необходимо при плавании.

Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некото­рые виды значительно крупнее, но в среднем представители это­го класса имеют меньшую величину тела, чем остальные назем­ные позвоночные.

Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефа­лов. Как известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция кост­ной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией че­шуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное оро­говение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения кото­рых усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содер­жат ядовитые вещества.

Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как бла­годаря ей эти животные малозаметны в местах их обитания.

Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздей­ствий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный газооб­мен, играющий у земноводных важную роль.

Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб (рис. 89).

Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разде­ляется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появля­ются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению его свя­зей с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые выполняют зна­чительно большую роль, чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлени­ем длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциа­цией мышечной системы и другими приспособлениями к назем­ной жизни подверглась существенным изменениям.

Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным из­менениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из вод­ной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энер­гии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой напол­ненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое плен­кой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окру­женный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмо­сферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из рас­положенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находил­ся лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают ор­ганы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздраже­ния, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.

Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец возвращает­ся в воду, где происходит вылупление головастиков. Это свое­образный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бес­хвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вы­рабатываются с большим трудом.

Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, ве­роятно, объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Пер­воначально передние и задние ноги были пятипалые, у совре­менных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили доволь­но прочную опору.

Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.

Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об­разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре­дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо­жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще­ствляется челюстями.

Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ­ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91). Эти органы имеют еще очень простое строение и представля­ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов.

Так как внутренняя стен­ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели­ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд­ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под­нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре­зультате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно­водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не­возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвос­татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня­ются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.

Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравне­нию с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыха­ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни (рис. 92).

Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и со­стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле­кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на­сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве­нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада­ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же­лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой — артери­альная, а в средней — смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус (уна­следованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных при­носящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) — сон­ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет­вертая пара — легочно-кожные артерии, которые потом разде­ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са­мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови — смешанная — направ-

ляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных принося­щих артерий рыб, которые несут только венозную кровь, пере­численные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в орга­низме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред­сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз­ной крови.

Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легоч­ным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа­ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по­ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы­шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су­щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.

Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в кло­аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко­личество воды, избыток которой удаляется через почки.

Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли­жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива­ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо­собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про­исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа­ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внут­реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.

Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодо­творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро­ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре­вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль­шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что унич­тожают большое количество насекомых — вредителей сельскохо­зяйственных растений, переносчиков, промежуточных и оконча­тельных хозяев паразитов, вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных науч­ных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (глав­ным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняе­мый этими животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, ши­рокое непродуманное использование ядовитых веществ для борь­бы с разными вредными организмами губительно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их охране весьма необходимо.

Систематический обзор

Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвос­татые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.

 


Читайте:


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

PostHeaderIcon Зоогеография

Царство Палеогея
 
Мадагаскарская область
 
Индо-Малайская область
 
Полинезийская область
 

PostHeaderIcon Зооподборка

ЯГУАРУНДИ (Felis yagouarundi)

News image

ЯГУАРУНДИ (Felis yagouarundi) отличается однотонной или мелкокрапчатой расцветкой. У этой сравнительно крупной кошки н...

ЛИСИЦА БОЛЬШЕУХАЯ (Otocyon megalotis)

News image

ЛИСИЦА БОЛЬШЕУХАЯ (Otocyon megalotis) Свое название она получила из-за огромных ушей, высотой 11—14 см и к тому же оче...

ГИМНУР КИТАЙСКИЙ (Neotetracus sinensis)

News image

ГИМНУР КИТАЙСКИЙ (Neotetracus sinensis) значительно мельче обыкновенного: длина его тела 10—14 см, хвоста 6—8 см. Мех...

КРОЛИК ЕВРОПЕЙСКИЙ ДИКИЙ (Oryctolagus cuniculus)

News image

КРОЛИК ЕВРОПЕЙСКИЙ ДИКИЙ (Oryctolagus cuniculus) единственный вид, который был одомашнен и дал большое разнообразие по...

ЛИСИЦА СЕРАЯ (Urocyon cinereoargrnteus)

News image

ЛИСИЦА СЕРАЯ (Urocyon cinereoargrnteus) представляет большой интерес. По внешнему облику они напоминают обыкновенных л...

ФОССА (Cryptoprocta ferox)

News image

ФОССА (Cryptoproctaferox) очень своеобразен. Этот вид образует особое подсемейство. Фосса — одна из самых крупных виве...