Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скры­тому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним от­носятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (око­ло 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), сла­бее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасы­ваться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех по­звоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых поло­сатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отхо­дят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первич­ные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри­тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят коор­динация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с про­стотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит луч­ше других отделов головного мозга, от него отходят: тройнич­ные нервы (V пара головных нер­вов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ро­товой полости, мышцам жабер­ных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к пря­мой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных не­рвов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к сли­зистой глотки и к другим орга­нам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим орга­нам чувств кожи, к мышцам жа­берного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствую­щие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни вет­ви их — чувствующие, другие — двигательные).

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спин­ными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передаю­щие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нер­вов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сход­ные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных име­ются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции но­вых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соот­ветственно изменялись и могли развиваться новые ветви упо­мянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно слож­нее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обшир­ная камера со складчатой внутренней поверхностью, открываю­щаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих жи­вотных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как пра­вило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бес­челюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой ли­нии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голо­ве, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объек­тов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикре­питься. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движе­нием самих животных, а затем отраженные от упомянутых объек­тов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — рас­положены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лаби­ринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешен­ном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функ­ции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары не­рвов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут им­пульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных услови­ях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуко­выми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, - развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения вос­принимаются различными чувствующими клетками и окончани­ями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосатель­ный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защища­ющий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, зна­чительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный фут­ляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног распо­ложены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, кото­рые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчереп­ных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддер­живаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвига­ются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незна­чительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, ча­сто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предме­там, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образу­ются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища вса­сывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (сле­по заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жа­берные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная труб­ка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная склад­ка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пище­варительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной про­ток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелу­дочная железа представлена отдельными вкраплениями в стен­ках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые со­единяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га­зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значи­тельная часть растворенного в ней кислорода поглощается жабер­ными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жа­берные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же со­судов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значитель­но быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар­териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколь­ко пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жаб­ры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней до­ставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло­родом и поглощая образовавшийся в результате процессов ткане­вого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и че­рез сердце проходит только венозная кровь. Образование формен­ных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной систе­мы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), об­разовавшиеся в результате объединения и усложнения выде­лительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), назы­ваемые также головными почками, так как они развиваются в пе­редней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стен­кой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жид­кости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все ка­нальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), откры­вающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесче­люстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более слож­ное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капил­лярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма раствори­мые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш­ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изыма­ют из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения зани­мают большую часть полости тела. Специальных выводных прото­ков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некото­рые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проход­ными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с ме­таморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются песко­ройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пес­коройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчереп­ных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причи­няют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.