Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ве­дущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные харак­теризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, раз­вивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конеч­ностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механи­ческих и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из пе­редней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про­стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять связанных между собой отделов: передний, промежуточ­ный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отде­лов есть центры, управляющие определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыха­ния, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совер­шенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секре­ции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые же­лезы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и дру­гих частей. Череп развился для защиты головного мозга и наибо­лее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слу­ха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозго­вой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находя­щимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеваритель­ным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бес­челюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоноч­ных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой поло­сти, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищевари­тельной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой киш­ки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других слож­ных органических веществ; превращении печени из простого вы­роста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхи­матозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие био­химические процессы, имеющие исключительно большое значе­ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увели­чивается поверхность жаберного аппарата, через который проис­ходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных орга­нами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве­личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных зна­чительную роль в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, раз­вившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замк­нутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кис­лорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником меж­ду кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо раз­вита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лим­фы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, обра­зовавшимися в результате объединения многочисленных, сравни­тельно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их спо­собность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыха­ния и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым пу­тем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесче­люстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и зем­новодных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пре­смыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое разви­тие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земновод­ных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пре­смыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).