Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечно­дышащих, способность которых к передвижению постепенно воз­растала, что привело к усложнению нервной, двигательной и дру­гих систем. Современные бесчерепные включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко распростра­нены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин­дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов. Насчитывается 35 со­временных видов из единственного класса.

Класс головохордовые (CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные живот­ные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдав­ленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостово­го отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к кото­рым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пиг­ментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидерми­сом — тонкий слой соединительной ткани.

Центральная нервная система представлена трубкой, начина­ющейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пиг­мента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бес­черепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Ося­зательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хо­рошо развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого ске­лета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, об­разована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого передне­го конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегоро­док, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к про­дольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату живот­ные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберны­ми щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кро­веносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо на­ружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находя­щегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и за­сорения при зарывании их в грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые пре­дохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мус­кульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная бо­розда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органиче­скими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клет­ками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровож­даются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значи­тельные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступ­ление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосу­дов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собира­ется в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюш­ного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приво­дится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бес­цветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверсти­ями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных кле­ток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размноже­ния устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полос­ти. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок же­лез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впер­вые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понима­ния положения этой группы в системе царства животных. На­чальные стадии эмбрионального развития (рис. 67) — дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

Полость тела (целом), так же как у названных животных, воз­никает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем пер­воначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчереп­ных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными жи­вотными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной труб­ки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней про­дольной линии появляется борозда, которая замыкается и прев­ращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От сре­динной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на боль­шое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, крове­носные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот­ного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию лан­цетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся рус­ский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами жи­вотного мира — беспозвоночными и позвоночными.