Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5 °С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39 °С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают мо­локом. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, разме­ру и массе (от 1,5 г до 150 т). Их объединяют следующие черты организации.

Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпи­дермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровенос­ные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы много­численны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млеч­ные.

Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые дис­ки. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количе­ством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкож­ная мускулатура участвует в терморегуляции и общении живот­ных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и при­матов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значитель­ной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами раз­личной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структу­ру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «но­вую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной дея­тельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эф­фективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень разви­тия нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.

Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тыс (рис.104).

Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего цар­ства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млеко­питающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадле­жат к наиболее важным объектам деятельности работников зоо­технии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитаю­щих, называется териологией, иногда маммологией.

Общая характеристика

Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным дви­жениям (см. рис. 104). Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Ха­рактерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и срав­нительно длинные ноги.

Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает боль­шой толщины и прочности, чем и объясняется широкое исполь­зование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.

Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично ис­чезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья про­изошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не име­ют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отлича­ется рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не огра­ничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У жи­вотных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих мле­копитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на раз­личные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреж­дений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы пре­вратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.

На конечностях млекопитающих развиваются роговые образо­вания: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от меха­нических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.

На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних ви­дов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оле­ней) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.

У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Разли­чают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.

Выделения этих желез возникают в результате перерождения кле­ток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, вы­полняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).

Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Зна­чение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) пото­вые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облег­чает работу основных органов выделения — почек. К видоизме­ненным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникнове­нию насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видо­измененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китооб­разных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодно­го климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих моло­ко выделяется через соски, число которых различно и в изве­стной степени связано с количеством детенышей в одном помете.

Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точ­ное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимо­отношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.

Сложность строения и величина различных отделов централь­ной нервной системы, особенно головного мозга млекопитаю­щих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 105). Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полу­шарий.

Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головно­го мозга, вместе взятые, и за­крывает сверху и с боков сред­ний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько раз­растается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зри­тельные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двига­тельные и ассоциативные центры (центры самых сложных прояв­лений нервной деятельности). Увеличению размеров коры спо­собствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.

Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влия­ние на работу всего организма. Ни у кого из животных центра­лизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее передне­му мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.

Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрес­сивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спин­ного мозга как проводника многочисленных раздражении, иду­щих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.

Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, нахо­дятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.

У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выраже­на: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.

Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количе­ства газообразных веществ, исходящих от ее следов.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (даль­ность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но пре­восходит его (в особенности у высших форм) по точности вос­приятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).

Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоноч­ных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.

Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из реп­тилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, вос­принимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха име­ются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые воз­никло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образо­вавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, кото­рая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль под­веска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слухо­вых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млеко­питающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зача­точном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот от­дел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделен­ного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.

Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнооб­разные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обес­печивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности мле­копитающих большую роль играет сложное врожденное поведе­ние — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинк­ты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определен­ным видам и возникли в связи с условиями существования, харак­терными для этих животных. Такова, например, строительная дея­тельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содер­жать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени под­ходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влия­ет способность к различным действиям, приобретенная в резуль­тате развития условных рефлексов.

Однако млекопитающим свойственны и более сложные прояв­ления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (пу­тем приобретения условных рефлексов) на основании установ­ления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко под­вешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до ла­комства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятель­ности проявляется и у других млекопитающих.

Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.

В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физио­логических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.

Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с ус­ложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое (рис. 106). В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.

Четыре затылочные кос­ти почти у всех млекопи­тающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта не­сколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. По­следняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней че­люсти предков млекопи­тающих) и большой че­шуйчатой костью. У чело­века в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложне­нием органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у кост­ных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копыт­ных в одну кость) и лоб­ных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с те­менными костями или с затылочной. Впереди лоб­ных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в преде­лах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и ли­цевого отделов черепа.

Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными ко­стями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой ко­стью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйча­той кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопита­ющих.

Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками меж­челюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срас­таются с клиновидной.

Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочле­новная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабан­ную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой ко­стью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все ко­сти, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и яв­ляются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.

Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты­лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыще­лок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз­лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у дру­гих (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.

Грудная клетка хорошо развита (рис. 107). Она надежно защища­ет сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у круп­ных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Кре­стцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов чис­ло их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.

Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низ­ших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за­канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст­ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.

Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро­вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.

Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед­ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют боль­шая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большин­ства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изме­нения в связи с особенностями образа жизни.

Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, свя­занные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сги­батели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зуб­чатых, мышц шеи и т. д.

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко­питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд­ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис­тема претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.

Пищеварительная система. Она претерпела также ряд измене­ний (рис. 108).

Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые иг­рают существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети крове­носных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоноч­ным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захва­та и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие корен­ные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими ра­боты (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плос­кие, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; корен­ные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, име­ют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позво­ночных, развиты железы ротовой полости, к которым относят­ся множество мелких слизистых желез, расположенных на язы­ке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюн­ные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю­ной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хо­рошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объеми­стый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других по­звоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких рас­тительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо­бенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые пита­ются животной пищей, длина кишечника значительно превос­ходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функ­ции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевари­ванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длин­ный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам по­верхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует вы­делению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложни­лась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно слож­ное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото­вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга­низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на мно­жество все более тонких тру­бочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тон­костенными воздушными ме­шочками, на стенках которых имеются многочисленные ле­гочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле­довательно, поверхность со­прикосновения их с капилля­рами, через которую про­исходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверх­ность легких пресмыкающих­ся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутрен­ним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра толь­ко соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри груд­ную клетку. Между обоими ли­стками плевры воздуха нет;

поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри ко­торых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Из­менение объема грудной клет­ки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхне­го слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими живот­ными. Незначительное количество кислорода поступает в орга­низм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыха­тельных путей.

Кровеносная система. У представителей этого класса сердце че­тырехкамерное (рис. 109).

Из двух дуг аорты у млекопитающих оста­лась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следователь­но, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови пол­ностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмы­кающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, со­суды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуля­ция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилля­ров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояково­гнутую форму. Количество их в 1 мм3 крови измеряется миллиона­ми. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они по­глощают огромное количество кислорода.

Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при раз­личных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим­фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу­ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю по­лую вену.

Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью об­мена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий (см. рис. 108). Почки (большие тела, ле­жащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом про­грессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков уве­личилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх­ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается око­ло отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совер­шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про­токов потовых желез может привести к отравлению организма.

Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и на­ходятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпрово­ды (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они от­крываются в основание совокупительного органа (мужского чле­на), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в кло­аке, служат только для выделения семени). В совокупительном орга­не ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть раз­лична. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют боль­шое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих произошли боль­шие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рожда­ют вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюш­ной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения пита­ния зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Ко­нечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра­няется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насеко­моядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. На­конец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние ма­ток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, явля­ющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые суще­ствуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.

Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых дете­нышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоя­нии, что обеспечивается существенными изменениями зароды­шевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к само­стоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и бес­помощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются мо­локом и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитаю­щих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земно­водные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появи­лись в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — циноодонты (рис. 110).

Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, при­ближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии голов­ного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туло­вищем таким образом, что это содействовало более быстрому пе­редвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение послед­них двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференци­ация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячей­ках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:

клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.